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livello elementare
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ARGOMENTO: BIOLOGIA E ECOLOGIA MARINA
PERIODO: XX SECOLO
AREA: MAR MEDITERRANEO
parole chiave: Posidonia oceanica
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Comunità animali
La fauna associata ai sistemi a Posidonia viene classicamente suddivisa in comunità discrete, zonate lungo l’asse verticale “canopy”-“matte” (strato foliare, strato dei rizomi, “matte”), il cui studio richiede approcci e strategie di campionamento differenziate (Bianchi et al. 1989). In realtà, una complessa rete di interrelazioni di natura sia strutturale che funzionale si instaura tra queste unità cenotiche (Willsie 1987; Cozzolino et al. 1992) . Alcune componenti faunistiche, quali la micro- e meiofauna, sono imperfettamente conosciute, sebbene ne sia stata riconosciuta l’importanza (Chessa et al. 1982; Novak 1989). I caratteri dell’infauna della “matte” sia viva che morta dipendono strettamente dalla natura eterogenea del substrato, che spiega la presenza di specie ad affinità ecologica diversa (Willsie 1983). Da un punto di vista trofico, queste associazioni, in cui dominano i policheti sia in termini di ricchezza specifica che di biomassa, comprendono per lo più detritivori di superficie e di sub-superficie e onnivori. L’epifauna dei rizomi superficiali è esposta a condizioni ambientali meno variabili e stressanti rispetto a quella di strato foliare (Pansini & Pronzato 1994); il gran numero di micro habitat permette la presenza di forme dalle esigenze ecologiche diverse (Somaschini et al. 1994; Gambi et al. 1995). E’ da notare, in questo strato, l’accumulo di lettiera detritica, per lo più formata da foglie morte, che alberga una ricca fauna (Wittmann et al. 1981). Gli Echinodermi, componente importante dei flussi energetici all’interno del sistema (Zupi & Fresi 1984), costituiscono una biomassa importante a livello dei rizomi; gli oloturoidi rivestono un ruolo centrale nel riciclo del sedimento superficiale delle praterie (Coulon & Jangoux 1991). L’organizzazione delle comunità di fauna vagile a livello di strato foliare è stata negli ultimi anni oggetto di ricerca da parte di diversi autori. Gli andamenti di distribuzione sono stati analizzati sia nel caso della comunità complessiva (Mazzella et al. 1989; Chessa et al. 1989) che di singole taxocenosi (ad esempio: Policheti: Gambi et al. 1989; Molluschi: Russo et al. 1991; Crostacei Anfipodi: Scipione & Fresi 1984; Decapodi: Garcìa-Raso 1990), e sono stati generalmente messi in relazione con fattori ambientali quali l’idrodinamismo e il regime termico. Lo spettro trofico della macro fauna vagile, delineato mediante la definizione di gruppi trofici, evidenzia l’importanza della componente erbivora. Uno studio di Gambi et al. (1992) indica la dominanza numerica degli utilizzatori di cibo vegetale (oltre il 71% del popolamento complessivo), rappresentati per lo più da “micro”- e “mesograzers” (Hay et al. 1987). Un diffuso comportamento alimentare è rappresentato dall’ “herbivory-deposit feeding”, descritto in Scipione (1989), il cui substrato trofico è rappresentato dagli epifiti algali e dalle particelle detritiche ad essi associate. Una zonazione in relazione alla profondità ed una variabilità stagionale è stata osservata per le differenti categorie trofiche (Gambi et al. 1992). I prati di Posidonia ospitano un popolamento ittico diversificato, di cui oltre il 60% è costituito da specie residenti (Bell & Harmelin-Vivien 1982), con i labridi come gruppo dominante. In termini di specie, i pesci di prateria sono in maggioranza carnivori (Harmelin-Vivien & Francour 1992), sebbene la dieta di molte specie sia variabile su base stagionale (Zupo dati non pubblicati). D’altro canto, l’erbivoro Sarpa salpa, uno sparide gregario, costituisce una biomassa notevole, quanto meno nei prati superficiali di moda riparata (Francour 1990; Velimirov 1984).
Relazioni trofiche nelle praterie a Posidonia oceanica
Approcci e metodi diversi sono stati utilizzati per indagini sulle reti trofiche nei sistemi a fanerogame marine. Un approccio di base all’analisi delle reti trofiche nei sistemi a Posidonia prevede l’esame dei contenuti stomacali di specie di macro fauna catturate con l’utilizzo di metodi indiretti di campionamento (ad es., l’uso di reti a strascico; Zupo 1993). Uno studio delle praterie che circondano l’isola d’Ischia (golfo di Napoli) indica il ruolo fondamentale rivestito nella rete trofica dal detrito di Posidonia, dal tessuto vivente di Posidonia, dalle macro alghe e dalle diatomee (Zupo 1993). La scelta trofica dipende principalmente dalla natura animale o vegetale del cibo e dall’ordine di grandezza delle particelle alimentari, il che consente la differenziazione di un compartimento dei macrofagi e di uno dei microfagi (Zupo 1990). I micro-erbivori e i detritivori costituiscono gli anelli (nodi) principali nell’ambito della rete trofica. Il tessuto di Posidonia e le macro alghe sono associati ad alcune specie di echinodermi, decapodi ed anfipodi. Diatomee e microorganismi in genere sono presenti nei contenuti stomacali di molluschi, anfipodi, policheti, echinodermi. I carnivori sono per lo più rappresentati da pesci, molluschi, policheti e decapodi. L’insieme dei risultati ottenuti evidenzia l’importanza dei tessuti di Posidonia e del periphyton nella strutturazione delle catene trofiche del sistema. Infatti, in P. oceanica le interazioni trofiche possono essere distinte in consumo diretto di tessuto vegetale, “grazing” sulla comunità epifita algale e consumo del detrito derivante dalle foglie.
Interazioni pianta-erbivori
Nonostante la biomassa e gli alti valori energetici raggiunti, alcune caratteristiche costitutive (alta percentuale di carboidrati strutturali, alti valori di C:N, presenza di composti fenolici) rendono il tessuto vivente di Posidonia sgradito ai consumatori diretti. Nel complesso, l’assimilazione di tessuto vitale di Posidonia sembra essere trascurabile. Velimirov (1984) riporta stime di assimilazione di materiale organico da parte di Sarpa salpa, che bruca le foglie. La Posidonia viva entra nella dieta di diversi echinodermi.
riccio di prateria photo credit andrea mucedola
Il riccio di mare Paracentrotus lividus viene considerato classicamente il consumatore più importante di foglie di Posidonia, anche in relazione agli episodi di notevole riduzione di biomassa foliare che è in grado di provocare (Verlaque & Nedelec 1983). Il tipico comportamento trofico di P. lividus è quello opportunistico con capacità di adattamento alle fonti di cibo disponibili (Zupi & Fresi 1984). Secondo Ott & Maurer (1977) e Traer (1980), il consumo di foglie vive interessa principalmente gli apici bruni epifitati, così da individuare un comportamento di “pseudograzing” da parte dei ricci (Ott 1981), che si cibano di parti della pianta da considerare già detrito. D’altro canto, Nedelec & Verlaque (1984) affermano che a dominare nei contenuti stomacali di P. lividus sono i frammenti di foglie verdi e che il consumo sembra aumentare con l’età degli animali. I tassi di assunzione da parte degli individui più grandi possono raggiungere 1,13 g di peso secco al giorno in primavera (Nedelec & Verlaque 1984). Nella dieta degli altri echinoidi di prateria, la Posidonia viva sembra avere un’importanza minore, sebbene l’opportunismo alimentare sia un tratto costante del loro comportamento (Zupi & Fresi 1984). L’analisi dei contenuti stomacali dei crostacei decapodi dimostra che la Posidonia verde fa parte della dieta di diverse specie onnivore (Zupi & Fresi 1985; Chessa et al. 1982). Alcuni isopodi della famiglia degli Idoteidi, caratteristici dei sistemi a fanerogame (Idotea hectica, I. baltica basteri) sono in grado di ingerire ampie porzioni di foglia viva (Lorenti & Fresi 1983). Il polichete nereide Platynereis dumerilii, sottoposto a esperimenti di scelta alimentare, si ciba di tessuto vivo di Posidonia quando l’alternativa è costituita da “item” coriacei quali alghe corallinacee incrostanti o Caulerpa prolifera (Gambi & Di Meglio). Nel complesso, le informazioni sinora disponibili suggeriscono che il consumo di Posidonia viva è limitato a poche specie animali relativamente non selettive, capaci di assumere quantità di alimento relativamente grandi in cui siano presenti risorse nutritive di diversa natura. Va ricordato che le qualità nutritive di Posidonia variano con l’età del tessuto e la stagione (Pirc & Vollenweber 1988). Il meristema e le foglie giovanili, a minor contenuto di carboidrati strutturali e polifenoli e con un più basso rapporto C/N, attraggono i “grazer” potenziali (Lorenti & Fresi 1983), sebbene le strategie sviluppate dalla pianta ne rendano difficile la disponibilità in natura (Velimirov 1987).
Interazioni epifiti-erbivori
In parecchi sistemi a fanerogame, gli epifiti algali si rivelano una fonte di cibo più gradita agli erbivori rispetto al tessuto delle fanerogame (Virnstein 1987); ciò è dovuto alle molte caratteristiche che possono incrementare il loro valore alimentare (ad esempio, la maggiore quantità di energia destinata ai processi di produzione rispetto all’accumulo di riserve) ed alla capacità di sopravvivere a forti pressioni di predazione (ad esempio, con cicli vitali brevi ed eteromorfici; Lubchenco & Cubit 1980; Littler et al. 1983). Le alghe epifite possono costituire fino al 40% della biomassa totale del “canopy” di P. oceanica (Buia et al. 1992); tuttavia le complesse interazioni tra epifiti e “grazers” non sono ancora pienamente chiarite. In anni recenti, un notevole sforzo di ricerca è stato indirizzato verso i molluschi. Due specie congeneriche di Gibbula (gasteropodi) mostrano preferenze differenziate nell’ambito del periphyton algale in relazione alla taglia (diatomee piccole o grandi), alla forma (diatomee arrotondate o allungate) e alla consistenza (alghe calcaree o filamentose) delle categorie vegetali (Mazzella & Russo 1989). Questi comportamenti alimentari si riflettono nella distribuzione spazio-temporale delle due specie lungo l’asse foliare e in seno alla prateria (Russo et al. 1991). La maggior parte dei molluschi mostra comunque una preferenza per micro e macro alghe (Zupo & Russo dati non pubblicati). In particolare, l’applicazione del metodo di classificazione per gruppi funzionali proposto da Steneck & Watling (1982) mostra che, tra i molluschi, quasi solo i prosobranchi, muniti di radule a bassa capacità di escavazione (“brushers” e “scrapers”), sono presenti sulle foglie di P. oceanica. Un tale meccanismo di convergenza trofica permette la rimozione del periphyton evitando danni al substrato-foglia ed esercitando probabilmente un qualche controllo sulla crescita del periphyton stesso. Questi adattamenti nell’ambito del taxocene possono essere il risultato di processi co-evolutivi, suggeriti anche dall’alto grado di “habitat fidelity” mostrati dalla comunità malacologica, specialmente nei prati superficiali (Russo 1989). I crostacei anfipodi mostrano anch’essi uno spettro trofico variegato, con preferenza verso micro e macro alghe e detrito foliare. Lo “scraping” di materiale edibile per mezzo delle antenne e dei pezzi boccali è stato osservato sulle foglie di P. oceanica. Alcune specie sembrano selezionare le micro alghe (per lo più diatomee a lento movimento) (Scipione & Mazzella 1992). L’abbondanza degli anfipodi erbivori nell’ambito della comunità di fauna vagile indica il loro ruolo centrale a livello dello strato foliare (Scipione 1989). I crostacei decapodi costituiscono un legame tra i produttori vegetali e i predatori. L’abbondanza delle femmine ovigere di Hippolyte inermis è stata messa in relazione all’abbondanza degli epifiti vegetali, a cui è correlato anche il trend stagionale di reclutamento della specie (Zupo 1994). Tra i policheti, i micro erbivori sono rappresentati principalmente da alcune specie di sillidi (Exogoninae) e sono presenti per lo più nelle porzioni profonde e intermedie dei prati di Posidonia, con scarsa variabilità stagionale (Gambi et al. 1995). I meso-erbivori sono rappresentati da nereidi, in particolare da Platynereis dumerilii, che si rinvengono principalmente nei prati superficiali e il cui popolamento mostra un massimo estivo (Gambi & Lanera 1992), probabilmente in relazione al maggior sviluppo degli epifiti. Esperimenti di laboratorio sull’ecologia trofica di P. dumerilii hanno rivelato la preferenza di questa specie per gli epifiti eretti, a prescindere dalla taglia degli animali (Gambi et al. dati non pubblicati). Tra i consumatori di periphyton, quelli che si nutrono di animali coloniali sessili (spugne, idroidi, briozoi) sono rappresentati per lo più da policheti (polinoidi e sillidi) e molluschi (soprattutto opistobranchi). Questo gruppo di carnivori è particolarmente abbondante nei prati profondi (Russo 1989; Gambi et al. 1992). Nel complesso, lo stato attuale delle conoscenze dimostra l’esistenza di importanti relazioni tra la pianta e gli epifiti, così come tra gli epifiti e i “grazers”, probabilmente come conseguenza di processi coevolutivi. L’erbivoria rappresenta certamente l’adattamento trofico dominante in seno ai gruppi principali della fauna vagile, come policheti, molluschi, anfipodi e decapodi.
Consumo del detrito foliare di P. oceanica
Nell’ambito dell’ecosistema Posidonia, il detrito a disposizione dei consumatori è grosso modo suddiviso in tre gruppi principali:
1) lettiera di materiale vegetale a vari stadi di frammentazione;
2) particelle sospese sopra e dentro il “canopy”;
3) detrito intrappolato nel tappeto epifitico.
La lettiera è costituita essenzialmente da foglie in decomposizione di P. oceanica, con una componente minore formata da resti di rizomi, scaglie e alghe. Velimirov et al. (1981) adottano il termine “debris” per descrivere questo materiale, includendovi gli apici morti di foglie ancora appartenenti a un ciuffo. Grandi quantità di foglie cadute sono trasportate fuori dalla prateria a formare banchi sommersi o spiaggiati; una frazione cospicua rimane comunque all’interno del sistema, in proporzione crescente con la profondità (Romero et al. 1992). Studi basati sull’analisi del contenuto stomacale di macro invertebrati e pesci dimostrano che la lettiera detritica di P. oceanica è alla base delle reti trofiche del sistema (Chessa et al. 1982; Zupi & Fresi 1984, 1985). In realtà, il valore nutritivo del detrito di Posidonia è di importanza secondaria, come è regola per le piante vascolari (Tenore 1981). Velimirov (1987) argomenta che il detrito di Posidonia in sè è apparentemente inadatto a fornire un supporto nutritivo valido ai macro consumatori. La stessa conclusione è raggiunta da Dauby & Mosora (1988) sulla base dell’analisi del rapporto isotopico 13C/12C di alcune specie di detritivori del golfo di Calvi (Corsica). In mancanza di dati precisi sull’assimilazione diretta del detrito, è la popolazione microbica ad esso associata che viene considerata la fonte primaria di nutrimento per i consumatori (Velimirov et al. 1981; Cuomo et al. 1982). L’attività microbica e il contenuto in azoto aumentano con la progressiva frammentazione delle particelle detritiche (Velimirov et al. 1981). In questo processo, un ruolo chiave è svolto dalla macrofauna associata alla lettiera (Wittmann et al. 1981).
prateria, photo credit andrea mucedola
Conclusioni
La nozione che più immediatamente si ricava da questo quadro generale dell’ecosistema a Posidonia è quella del ruolo “conservativo” della pianta in sé rispetto alle altre componenti. Il suo alto contenuto energetico e la sua notevole biomassa sono disponibili solo in minima parte all’interazione trofica diretta, sebbene siano fondamentali per la stabilizzazione del sistema. Questo paradosso apparente è spiegato dal ruolo primario di P. oceanica come habitat multidimensionale per gli organismi che entrano direttamente nella dinamica trofica del sistema. Questo ruolo è svolto a vari livelli spazio-temporali: la biomassa dello strato inferiore (rizomi e “stems”) fa da supporto al complesso intreccio di micro ambienti criptici e superfici di impianto, mentre il fogliame costituisce un substrato altamente dinamico in ragione del suo rapido turn over e dei ritmi di crescita. Il risultato è l’immagine di una struttura complessa per il cui mantenimento la pianta investe la maggior parte delle proprie risorse. Questo complesso ecosistema esercita un ruolo primario come rifugio, fonte diretta ed indiretta di cibo, oltre che come produttore della cui produzione una parte è esportata a sistemi adiacenti (es. detrito fogliare). In questo quadro variegato, si realizzano interazioni altamente dinamiche tra le diverse componenti del sistema a Posidonia oceanica. I meccanismi adattativi che influenzano le relazione trofiche tra vegetali e animali scaturiscono da altri fattori mediati dall’architettura della pianta. Tra questi fattori possono essere inclusi la diversità della flora algale, la predazione esercitata sui piccoli erbivori e detritivori, che attuano in conseguenza comportamenti complessi (ad esempio, migrazioni nictemerali, abitudini criptiche). Una grande importanza a questo riguardo hanno i “mesograzers” quali Molluschi e Crostacei Anfipodi, sia in quanto controllori della crescita algale che come veicoli per il trasferimento di energia dagli epifiti ai consumatori di livello superiore. Gli studi condotti mostrano che il costo per la conservazione dell’ ecosistema a Posidonia oceanica è molto elevato; inoltre, costituendo la fase “climax” di una successione, presenta alti tempi di recupero a fronte di disturbi esterni.
Lucia Mazzella et alii
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PAGINA PRINCIPALE
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Ringraziamenti
Questa ricerca è stata parzialmente finanziata dalla Commissione della Comunità Europea (Environmental Programme, ref. EV4V-01 39-B; STEP – 0063-C)
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Pubblicato originariamente nel 1995 sulla Rivista Marittima
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