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livello medio
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ARGOMENTO: BIOLOGIA E ECOLOGIA MARINA
PERIODO: XX SECOLO
AREA: MAR MEDITERRANEO
parole chiave: Posidonia oceanica
articolo di L. MAZZELLA †, M.C. BUIA, M.C. GAMBI, M. LORENTI, G.F. RUSSO, M.B. SCIPIONE, V. ZUPO. Laboratorio di Ecologia del Benthos, Stazione Zoologica “A. Dohrn” di Napoli, 80077 Ischia (Napoli, Italia)
Riassunto
Le praterie di Posidonia oceanica, pianta vascolare endemica del bacino, costituiscono uno dei sistemi più produttivi del Mar Mediterraneo. I valori di biomassa che questa fanerogama raggiunge possono eccedere quelli di altre fanerogame; in particolare in P.oceanica si assiste ad una spiccata ripartizione tra i rizomi, che possono costituire sino al 90% della biomassa totale, e le foglie. Un ruolo fondamentale è svolto dagli epifiti algali che possono contribuire sino al 30% della produzione totale del sistema. La maggior parte dell’energia prodotta viene immagazzinata dalla pianta stessa e riciclata all’interno del sistema; una parte viene esportata ai sistemi adiacenti attraverso la catena del detrito foliare.
A causa delle caratteristiche intrinseche del tessuto foliare di P. oceanica, sono pochi gli organismi erbivori diretti, apparentemente non selettivi o generalisti (quali echinoidi, isopodi o il pesce Sarpa salpa). Gli erbivori ed i depositivori, brucatori della flora epifita delle foglie, rappresentano le categorie più rappresentate fra le comunità animali dello strato foliare; queste ultime, particolarmente ricche e diversificate, sono costituite principalmente da molluschi (come i gasteropodi Gibbula umbilicaris e G. ardens), crostacei, anfipodi, isopodi, decapodi e policheti, che si nutrono di micro alghe e di macro alghe dello strato eretto della comunità epifita.La via del “grazing” sembra perciò giocare un ruolo fondamentale nell’utilizzazione della produzione del sistema, superiore alla via del detrito. Il detrito foliare, infatti, nonostante la sua importanza come fonte di alimento, assume un ruolo controverso dal punto di vista nutrizionale. La caratteristica principale del sistema a Posidonia oceanica è rappresentato dal ruolo conservativo della pianta stessa, soprattutto perché costituisce un habitat multidimensionale per molti organismi direttamente coinvolti nella dinamica trofica. Il mantenimento della complessa architettura verticale comporta alla pianta il dispendio della maggior parte delle sue risorse, mentre le interazioni dinamiche avvengono tra i differenti componenti dell’ecosistema.
Introduzione
Nel Mar Mediterraneo, le praterie di Posidonia oceanica (L.) Delile, pianta endemica del bacino, esercitano un ruolo multifunzionale all’interno degli ecosistemi costieri (comparabile a quello svolto da altre fanerogame in zone temperate e tropicali), influenzando in differenti modi i sistemi bentonici ad esse adiacenti (Boudouresque et al. 1989). La grande importanza delle praterie di P. oceanica risiede nella loro estensione, nella loro alta produttività e nella loro stabilità, rappresentando infatti lo stadio “climax” di serie successionali (Den Hartog 1977). L’elemento cruciale di tale ecosistema è da individuare nella pianta stessa: infatti questa, con le sue caratteristiche fenologiche, la sua dinamica di crescita e la sua ripartizione della biomassa, costituisce il supporto fisico e trofico per le comunità vegetali ed animali associate che si presentano molto diversificate. Nel presente lavoro è stata effettuata una sintesi relativa alla struttura delle praterie a Posidonia oceanica e delle comunità ad esse associate, oltre che alle relazioni trofiche che si instaurano tra la pianta e queste comunità.
Caratteristiche delle praterie di Posidonia oceanica
Dal momento che la Posidonia oceanica colonizza vaste aree del fondo marino costiero all’interno di un ampio “range” batometrici, la fisionomia delle praterie può essere molteplice (es. copertura continua o distribuzione a macchie) a seconda del variare della geomorfologia del fondo. Inoltre, la densità delle praterie decresce lungo transetti di profondità, variando da 1200 ciuffi per metro quadro in zone superficiali (1-5 m di profondità) sino a meno di 100 fasci per metro quadro attorno ai 30 metri. Di conseguenza la fisionomia dei prati e la loro densità, oltre a rappresentare substrato di impianto, di alimentazione e di rifugio, influenzano la composizione e la struttura delle comunità associate (Chimenz et al. 1989).
Un altro parametro importante, in parte correlato con la densità, è la biomassa per metro quadro sia del comparto ipogeo (rizomi e radici), sia di quello epigeo (foglie), che risente notevolmente della profondità (1617 g ps m-2 a 5 m; 316 a 22m; Mazzella & Buia dati non pubblicati). I valori riscontrati superano quelli tipici di altre fanerogame, comprese le specie di Posidonia australiane (Romero 1985; Hillman et al. 1989; Buia et al. 1992). Una caratteristica notevole è la ripartizione della biomassa, in gran parte concentrata nei rizomi lignificati, che possono costituire fino al 90% del valore totale (Pirc 1983; Francour 1985). Un trend opposto è seguito dai tassi di produzione, cui le foglie contribuiscono per più del 90% (Wittmann 1984). Ciò è dovuto ai differenti tempi di turnover dei due compartimenti: il tessuto foliare mostra tassi di crescita più alti con una spiccata stagionalità, mentre i rizomi, le cui funzioni principali sono l’immagazzinamento e la stabilizzazione del sistema, sono caratterizzati da ritmi di crescita molto lenti. Nonostante l’elevato contenuto energetico presentato dalle fanerogame mediterranee, i maggiori prodotti metabolici sono rappresentati da carboidrati strutturali che appaiono poco disponibili al consumo da parte degli erbivori (Pirc 1989; Lawrence et al. 1989). Altra importante caratteristica è l’alto valore del rapporto carbonio/azoto (C/N) nelle foglie morte e nel detrito foliare, il che sta a dimostrare un alto grado di resistenza ai fattori meccanici di frammentazione (idro-dinamismo, attacco animale) e alla decomposizione microbica (Pirc & Wollenweber 1988).
Comunità epifite algali dei rizomi e delle foglie
Studi delle comunità epifite sono stati condotti sia a livello delle foglie che dei rizomi. Per quanto riguarda lo strato foliare, le ricerche hanno interessato la distribuzione spazio-temporale, la densità e il ruolo delle componenti sia microbiche che macro algali, mentre a livello dei rizomi solo la macro flora è stata oggetto di studi. Lungo l’asse foliare, è possibile identificare una successione e una zonazione che seguono in maniera predicibile il gradiente di età della lamina foliare, a prescindere dalla stagione e dalla profondità. Sui tessuti giovani, o in vicinanza dell’area meristematica, domina la copertura di batteri e diatomee; nella parte centrale della foglia si osserva uno strato incrostante di macro alghe rosse e brune; all’altezza delle parti apicali, uno strato di macro alghe erette si sovrappone ai due precedenti (Wittmann et al. 1981; Novak 1984; Buia et al. 1989). Nel corso di questa successione di eventi di colonizzazione, i fattori ambientali agiscono sulla composizione della comunità, in particolare nell’ultimo stadio successionale, e sui tempi di colonizzazione; ne risulta una diversa struttura della comunità in dipendenza della profondità e della stagione. L’ampia gamma di forme algali va a costituire un ricco substrato trofico che varia su scala spazio-temporale. La componente a diatomee mostra composizione e pattern di colonizzazione diversi in funzione dell’età della foglia, della posizione lungo l’asse verticale del ciuffo e dell’esposizione alla luce e all’idrodinamismo (es. base della foglia verso apice) (Mazzella 1983). La ricchezza specifica e l’abbondanza (fino a 103 cellule per mm2) maggiori si riscontrano all’altezza della parte intermedia della foglia (Novak 1984; Mazzella et al. in stampa).
Tra le diatomee delle foglie di Posidonia si possono distinguere diverse forme di crescita e differenti modalità di adesione al substrato, come anche diversi cicli vitali (Mazzella et al. in stampa). Tali forme di crescita sono di interesse ecologico, poichè hanno un ruolo nei processi di assunzione dei nutrienti, di ricezione della luce, di migrazione, colonizzazione e di suscettibilità al “grazing” (Hudon & Legendre 1987). Nell’ambito della comunità a macrofite dei prati di Posidonia, si possono distinguere due associazioni, di cui la prima è tipica dello strato foliare e la seconda dello strato dei rizomi. La flora algale delle foglie di Posidonia comprende per lo più specie effimere e ciò in relazione al dinamismo del substrato. Le specie a maggiore copertura sono costantemente rappresentate da corallinacee incrostanti (gruppi Pneophyllum e Fosliella) e, tra le alghe brune, da Myrionema orbicularis. Queste specie formano uno strato su cui si insediano successivamente, principalmente all’apice della foglia, le alghe erette filamentose. Questo strato eretto, a differenza di quello incrostante, presenta una diversa composizione e abbondanza a seconda della profondità e della stagione (Mazzella et al. 1989). La composizione della macro flora, i valori di abbondanza, i cicli vitali, il pattern di zonazione lungo l’asse foliare e la variabilità nel tempo e nello spazio possono avere importanti implicazioni per l’attività degli erbivori, come è stato osservato in altri sistemi (Lubchenco & Cubit 1980). La flora algale dei rizomi, nonostante l’alto numero di specie, non comprende alcun taxon caratteristico ed è assimilabile a un qualsiasi popolamento di ambienti caratterizzati da condizioni di luce ridotta (Boudouresque et al. 1981).
Alcuni autori hanno proposto la differenziazione delle macro alghe in categorie morfo-funzionali basate sui diversi pattern di allocazione dell’energia e di suscettibilità al “grazing” (Littler & Littler 1980; Steneck & Watling 1982). Nell’ambito degli epifiti di Posidonia, seguendo il modello di classificazione di Steneck & Watling (1982), sono state identificate sette categorie morfo funzionali (Mazzella & Buia dati non pubblicati). Sia a livello delle foglie che a livello dei rizomi, la categoria dominante in termini di numero di specie è quella delle piccole forme filamentose caratterizzate da una morfologia semplice, la cui diversità è massima nei prati superficiali. Tuttavia, a causa della piccola taglia, dei cicli vitali brevi, e forse anche della pressione di “grazing”, questo gruppo mostra tipicamente valori di copertura e di biomassa minori rispetto ad altre categorie, quali ad esempio quella delle forme incrostanti, che in alcune stagioni dominano dal punto di vista quantitativo.
Fine Parte I – continua
Lucia Mazzella et alii
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Ringraziamenti
Questa ricerca è stata parzialmente finanziata dalla Commissione della Comunità Europea (Environmental Programme, ref. EV4V-01 39-B; STEP – 0063-C)
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Pubblicato originariamente nel 1995 sulla Rivista Marittima
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