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Organizzazione trofica nell’ecosistema a Posidonia oceanica del Mediterraneo di Lucia Mazzella et alii – parte I

tempo di lettura: 22 minuti

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livello elementare
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ARGOMENTO: BIOLOGIA E ECOLOGIA MARINA
PERIODO: XX SECOLO
AREA: MAR MEDITERRANEO
parole chiave: Posidonia oceanica

 

lucia mazzella

Lucia Mazzella 1947-1999

articolo di L. MAZZELLA †, M.C. BUIA, M.C. GAMBI, M. LORENTI, G.F. RUSSO, M.B. SCIPIONE, V. ZUPO. Laboratorio di Ecologia del Benthos, Stazione Zoologica “A. Dohrn” di Napoli, 80077 Ischia  (Napoli, Italia)

Riassunto
Le praterie di Posidonia oceanica, pianta vascolare endemica del bacino, costituiscono uno dei sistemi più produttivi del Mar Mediterraneo. I valori di biomassa che questa fanerogama raggiunge possono eccedere quelli di altre fanerogame; in particolare in P.oceanica si assiste ad una spiccata ripartizione tra i rizomi, che possono costituire sino al 90% della biomassa totale, e le foglie. Un ruolo fondamentale è svolto dagli epifiti algali che possono contribuire sino al 30% della produzione totale del sistema. La maggior parte dell’energia prodotta viene immagazzinata dalla pianta stessa e riciclata all’interno del sistema; una parte viene esportata ai sistemi adiacenti attraverso la catena del detrito foliare.

da raccolta appunti di ecologia Luigi Piazzi

A causa delle caratteristiche intrinseche del tessuto foliare di P. oceanica, sono pochi gli organismi erbivori diretti, apparentemente non selettivi o generalisti (quali echinoidi, isopodi o il pesce Sarpa salpa). Gli erbivori ed i depositivori, brucatori della flora epifita delle foglie, rappresentano le categorie più rappresentate fra le comunità animali dello strato foliare; queste ultime, particolarmente ricche e diversificate, sono costituite principalmente da molluschi (come i gasteropodi Gibbula umbilicaris e G. ardens), crostacei, anfipodi, isopodi, decapodi e policheti, che si nutrono di micro alghe  e di macro alghe dello strato eretto della comunità epifita.La via del “grazing” sembra perciò giocare un ruolo fondamentale nell’utilizzazione della produzione del sistema, superiore alla via del detrito. Il detrito foliare, infatti, nonostante la sua importanza come fonte di alimento, assume un ruolo controverso dal punto di vista nutrizionale. La caratteristica principale del sistema a Posidonia oceanica è rappresentato dal ruolo conservativo della pianta stessa, soprattutto perché costituisce un habitat multidimensionale per molti organismi direttamente  coinvolti nella dinamica trofica. Il mantenimento della complessa architettura verticale comporta alla pianta il dispendio della maggior parte delle sue risorse, mentre le interazioni dinamiche avvengono tra i differenti componenti dell’ecosistema.

Introduzione
Nel Mar Mediterraneo, le praterie di Posidonia oceanica (L.) Delile, pianta endemica del bacino, esercitano un ruolo multifunzionale all’interno degli ecosistemi costieri  (comparabile a quello svolto da altre fanerogame in zone temperate e tropicali), influenzando in differenti modi i sistemi bentonici ad esse adiacenti (Boudouresque et al.  1989). La grande importanza delle praterie di P. oceanica risiede nella loro estensione, nella loro alta produttività e nella loro stabilità, rappresentando infatti lo stadio “climax” di serie successionali (Den Hartog 1977). L’elemento cruciale di tale ecosistema è da individuare nella pianta stessa: infatti questa, con le sue caratteristiche fenologiche, la sua dinamica di crescita e la sua ripartizione della biomassa, costituisce il supporto fisico e trofico per le comunità vegetali ed animali associate  che si presentano molto diversificate. Nel presente lavoro è stata effettuata una sintesi relativa alla struttura delle praterie a Posidonia oceanica e delle comunità ad esse associate, oltre che alle relazioni trofiche che si instaurano tra la pianta e queste comunità.

Caratteristiche delle praterie di Posidonia oceanica

Dal momento che la Posidonia oceanica colonizza vaste aree del fondo marino costiero all’interno di un ampio “range” batometrici, la fisionomia delle praterie può essere molteplice (es. copertura continua o distribuzione a macchie) a seconda del variare della geomorfologia del fondo. Inoltre, la densità delle praterie decresce lungo transetti di profondità, variando da 1200 ciuffi per metro quadro in zone superficiali (1-5 m di profondità) sino a meno di 100 fasci per metro quadro attorno ai 30 metri. Di conseguenza la fisionomia dei prati e la loro densità, oltre a rappresentare substrato di impianto, di alimentazione e di rifugio, influenzano la composizione e la struttura delle comunità associate (Chimenz et al. 1989).

Un altro parametro importante, in parte correlato con la densità, è la biomassa per metro quadro sia del comparto ipogeo (rizomi e radici), sia di quello epigeo (foglie), che risente notevolmente della profondità (1617 g ps m-2 a 5 m; 316 a 22m; Mazzella & Buia dati non pubblicati). I valori riscontrati superano quelli tipici di altre fanerogame, comprese le specie di Posidonia australiane (Romero 1985; Hillman et al. 1989; Buia et al. 1992). Una caratteristica notevole è la ripartizione della biomassa, in gran parte concentrata nei rizomi lignificati, che possono costituire fino al 90% del valore totale (Pirc 1983; Francour 1985). Un trend opposto è seguito dai tassi di produzione, cui le foglie contribuiscono per più del 90% (Wittmann 1984). Ciò è dovuto ai differenti tempi di turnover dei due compartimenti: il tessuto foliare mostra tassi di crescita più alti con una spiccata stagionalità, mentre i rizomi, le cui funzioni principali sono l’immagazzinamento e la stabilizzazione del sistema, sono caratterizzati da ritmi di crescita molto lenti. Nonostante l’elevato contenuto energetico presentato dalle fanerogame mediterranee, i maggiori prodotti metabolici sono rappresentati da carboidrati strutturali che appaiono poco disponibili al consumo da parte degli erbivori (Pirc 1989; Lawrence et al. 1989). Altra importante caratteristica è l’alto valore del rapporto carbonio/azoto (C/N)  nelle foglie morte e nel detrito foliare, il che sta a dimostrare un alto grado di resistenza ai fattori meccanici di frammentazione (idro-dinamismo, attacco animale) e alla decomposizione microbica (Pirc & Wollenweber 1988).

Comunità epifite algali dei rizomi e delle foglie
Studi delle comunità epifite sono stati condotti sia a livello delle foglie che dei rizomi. Per quanto riguarda lo strato foliare, le ricerche hanno interessato la distribuzione spazio-temporale, la densità e il ruolo delle componenti sia microbiche che macro algali, mentre a livello dei rizomi solo la macro flora è stata oggetto di studi. Lungo l’asse foliare, è possibile identificare una successione e una zonazione che seguono in maniera predicibile il gradiente di età della lamina foliare, a prescindere dalla stagione e dalla profondità. Sui tessuti giovani, o in vicinanza dell’area meristematica, domina la copertura di batteri e diatomee; nella parte centrale della foglia si osserva  uno strato incrostante di macro alghe rosse e brune; all’altezza delle parti apicali, uno strato di macro alghe erette si sovrappone ai due precedenti (Wittmann et al. 1981; Novak 1984; Buia et al. 1989). Nel corso di questa successione di eventi di colonizzazione, i fattori ambientali agiscono sulla composizione della comunità, in particolare nell’ultimo stadio successionale, e sui tempi di colonizzazione; ne risulta una diversa struttura della comunità in dipendenza della profondità e della stagione. L’ampia gamma di forme algali va a costituire un ricco substrato trofico che varia su scala spazio-temporale. La componente a diatomee mostra composizione e pattern di colonizzazione diversi in funzione dell’età della foglia, della posizione lungo l’asse verticale del ciuffo e dell’esposizione alla luce e all’idrodinamismo (es. base della foglia verso apice) (Mazzella 1983). La ricchezza specifica e l’abbondanza (fino a 103 cellule per mm2) maggiori si riscontrano all’altezza della parte intermedia della foglia (Novak 1984; Mazzella et al. in stampa).

Tra le diatomee delle foglie di Posidonia si possono distinguere diverse forme di crescita e differenti modalità di adesione al substrato, come anche diversi cicli vitali (Mazzella et al. in stampa). Tali forme di crescita sono di interesse ecologico, poichè hanno un ruolo nei processi di assunzione dei nutrienti, di ricezione della luce, di migrazione, colonizzazione e di suscettibilità al “grazing” (Hudon & Legendre 1987). Nell’ambito della comunità a macrofite dei prati di Posidonia, si possono distinguere due associazioni, di cui la prima è tipica dello strato foliare e la seconda dello strato dei rizomi. La flora algale delle foglie di Posidonia comprende per lo più specie effimere e ciò in relazione al dinamismo del substrato. Le specie a maggiore copertura sono costantemente rappresentate da corallinacee incrostanti (gruppi Pneophyllum e Fosliella) e, tra le alghe brune, da Myrionema orbicularis. Queste specie formano uno strato su cui si insediano successivamente, principalmente all’apice della foglia, le alghe erette filamentose. Questo strato eretto, a differenza di quello incrostante, presenta una diversa composizione e abbondanza a seconda della profondità e della stagione (Mazzella et al. 1989). La composizione della macro flora, i valori di abbondanza, i cicli vitali, il pattern di zonazione lungo l’asse foliare e la variabilità nel tempo e nello spazio possono avere importanti implicazioni per l’attività degli erbivori, come è stato osservato in altri sistemi (Lubchenco & Cubit  1980). La flora algale dei rizomi, nonostante l’alto numero di specie, non comprende alcun taxon caratteristico ed è assimilabile a un qualsiasi popolamento di ambienti caratterizzati da condizioni di luce ridotta (Boudouresque et al. 1981).

Alcuni autori hanno proposto la differenziazione delle macro alghe in categorie morfo-funzionali basate sui diversi pattern di allocazione dell’energia e di suscettibilità al “grazing” (Littler & Littler 1980; Steneck & Watling 1982). Nell’ambito degli epifiti di Posidonia, seguendo il modello di classificazione di Steneck & Watling (1982), sono state identificate sette categorie morfo funzionali (Mazzella & Buia dati non pubblicati). Sia a livello delle foglie che a livello dei rizomi, la categoria dominante in termini di numero di specie è quella delle piccole forme filamentose caratterizzate da una morfologia semplice, la cui diversità è massima nei prati superficiali. Tuttavia, a causa della piccola taglia, dei cicli vitali brevi, e forse anche della pressione di “grazing”, questo gruppo mostra tipicamente valori di copertura e di biomassa minori rispetto ad altre categorie, quali ad esempio quella delle forme incrostanti, che in alcune stagioni dominano dal punto di vista quantitativo. 

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una ricercatrice subacquea raccoglie dati sulla salute di una prateria di posidonia – photo credit andrea mucedola

Comunità animali
La fauna associata ai sistemi a Posidonia viene classicamente suddivisa in comunità discrete, zonate lungo l’asse verticale “canopy”-“matte” (strato foliare, strato dei rizomi, “matte”), il cui studio richiede approcci e strategie di campionamento differenziate (Bianchi et al. 1989). In realtà, una complessa rete di interrelazioni di natura sia strutturale che funzionale si instaura tra queste unità cenotiche (Willsie 1987; Cozzolino et al. 1992) . Alcune componenti faunistiche, quali la micro- e meiofauna, sono imperfettamente conosciute, sebbene ne sia stata riconosciuta l’importanza (Chessa et al. 1982; Novak 1989). I caratteri dell’infauna della “matte” sia viva che morta dipendono strettamente dalla natura eterogenea del substrato, che spiega la presenza di specie ad affinità ecologica diversa (Willsie 1983). Da un punto di vista trofico, queste associazioni, in cui dominano i policheti sia in termini di ricchezza specifica che di biomassa, comprendono per lo più detritivori di superficie e di sub-superficie e onnivori. L’epifauna dei rizomi superficiali è esposta a condizioni ambientali meno variabili e stressanti rispetto a quella di strato foliare (Pansini & Pronzato 1994); il gran numero di micro habitat permette la presenza di forme dalle esigenze ecologiche diverse (Somaschini et al. 1994; Gambi et al. 1995). E’ da notare, in questo strato, l’accumulo di lettiera detritica, per lo più formata da foglie morte, che alberga una ricca fauna (Wittmann et al. 1981). Gli Echinodermi, componente importante dei flussi energetici all’interno del sistema (Zupi & Fresi 1984), costituiscono una biomassa importante a livello dei rizomi; gli oloturoidi rivestono un ruolo centrale nel riciclo del sedimento superficiale delle praterie (Coulon & Jangoux 1991). L’organizzazione delle comunità di fauna vagile a livello di strato foliare è stata negli ultimi anni oggetto di ricerca da parte di diversi autori. Gli andamenti  di distribuzione sono stati analizzati sia nel caso della comunità complessiva (Mazzella et al. 1989; Chessa et al. 1989) che di singole taxocenosi (ad esempio: Policheti: Gambi et al. 1989; Molluschi: Russo et al. 1991; Crostacei Anfipodi: Scipione & Fresi 1984; Decapodi: Garcìa-Raso 1990), e sono stati generalmente messi in relazione con fattori ambientali quali l’idrodinamismo e il regime termico. Lo spettro trofico della macro fauna vagile, delineato mediante la definizione di gruppi trofici, evidenzia l’importanza della componente erbivora. Uno studio di Gambi et al. (1992) indica la dominanza numerica degli utilizzatori di cibo vegetale (oltre il 71% del popolamento complessivo), rappresentati per lo più da “micro”- e “mesograzers” (Hay et al. 1987). Un diffuso comportamento alimentare è rappresentato dall’ “herbivory-deposit feeding”, descritto in Scipione (1989), il cui substrato trofico è rappresentato dagli epifiti algali e dalle particelle detritiche ad essi associate.  Una zonazione in relazione alla profondità ed una variabilità stagionale è stata osservata per le differenti categorie trofiche  (Gambi et al. 1992). I prati di Posidonia ospitano un popolamento ittico diversificato, di cui oltre il 60% è costituito da specie residenti (Bell & Harmelin-Vivien 1982), con i labridi come gruppo dominante. In termini di specie, i pesci di prateria sono in maggioranza carnivori (Harmelin-Vivien & Francour 1992), sebbene la dieta di molte specie sia variabile su base stagionale (Zupo dati non pubblicati). D’altro canto, l’erbivoro Sarpa salpa, uno sparide gregario, costituisce una biomassa notevole, quanto meno nei prati superficiali di moda riparata (Francour 1990; Velimirov 1984).

Relazioni trofiche nelle praterie a Posidonia oceanica
Approcci e metodi diversi sono stati utilizzati per indagini sulle reti trofiche nei sistemi a fanerogame marine. Un approccio di base all’analisi delle reti trofiche nei sistemi a Posidonia prevede l’esame dei contenuti stomacali di specie di macro fauna catturate con l’utilizzo di metodi indiretti di campionamento (ad es., l’uso di reti a strascico; Zupo 1993). Uno studio delle praterie che circondano l’isola d’Ischia (golfo di Napoli) indica il ruolo fondamentale rivestito nella rete trofica dal detrito di Posidonia, dal tessuto vivente di Posidonia, dalle macro alghe e dalle diatomee (Zupo 1993). La scelta trofica dipende principalmente dalla natura animale o vegetale del cibo e dall’ordine di grandezza delle particelle alimentari, il che consente la differenziazione di un compartimento dei macrofagi e di uno dei microfagi (Zupo 1990). I micro-erbivori e i detritivori costituiscono gli anelli (nodi) principali nell’ambito della rete trofica. Il tessuto di Posidonia e le macro alghe sono associati ad alcune specie di echinodermi, decapodi ed anfipodi. Diatomee e microorganismi in genere sono presenti nei contenuti stomacali di molluschi, anfipodi, policheti, echinodermi. I carnivori sono per lo più rappresentati da pesci, molluschi, policheti e decapodi. L’insieme dei risultati ottenuti evidenzia l’importanza dei tessuti di Posidonia e del periphyton nella strutturazione delle catene trofiche del sistema. Infatti, in P. oceanica le interazioni trofiche possono essere distinte in consumo diretto di tessuto vegetale, “grazing” sulla comunità epifita algale e consumo del detrito derivante dalle foglie.

Interazioni pianta-erbivori
Nonostante la biomassa e gli alti valori energetici raggiunti, alcune caratteristiche costitutive (alta percentuale di carboidrati strutturali, alti valori di C:N, presenza di composti fenolici) rendono il tessuto vivente di Posidonia sgradito ai consumatori diretti. Nel complesso, l’assimilazione di tessuto vitale di Posidonia sembra essere trascurabile. Velimirov (1984) riporta stime di assimilazione di materiale organico da parte di Sarpa salpa, che bruca le foglie. La Posidonia viva entra nella dieta di diversi echinodermi.

riccio di prateria photo credit andrea mucedola

Il riccio di mare Paracentrotus lividus viene considerato classicamente il consumatore più importante di foglie di Posidonia, anche in relazione agli episodi di notevole riduzione di biomassa foliare che è in grado di provocare (Verlaque & Nedelec 1983). Il tipico comportamento trofico di P. lividus è quello opportunistico con capacità di adattamento alle fonti di cibo disponibili (Zupi & Fresi 1984). Secondo Ott & Maurer (1977) e Traer (1980), il consumo di foglie vive interessa principalmente gli apici bruni epifitati, così da individuare un comportamento di “pseudograzing” da parte dei ricci (Ott 1981), che si cibano di parti della pianta da considerare già detrito. D’altro canto, Nedelec & Verlaque (1984) affermano che a dominare nei contenuti stomacali di P. lividus sono i frammenti di foglie verdi e che il consumo sembra aumentare con l’età degli animali. I tassi di assunzione da parte degli individui più grandi possono raggiungere 1,13 g di peso secco al giorno in primavera (Nedelec & Verlaque 1984). Nella dieta degli altri echinoidi di prateria, la Posidonia viva sembra avere un’importanza minore, sebbene l’opportunismo alimentare sia un tratto costante del loro comportamento (Zupi & Fresi 1984). L’analisi dei contenuti stomacali dei crostacei decapodi dimostra che la Posidonia verde fa parte della dieta di diverse specie onnivore (Zupi & Fresi 1985; Chessa et al. 1982). Alcuni isopodi della famiglia degli Idoteidi, caratteristici dei sistemi a fanerogame (Idotea hectica, I. baltica basteri) sono in grado di ingerire ampie porzioni di foglia viva (Lorenti & Fresi 1983). Il polichete nereide Platynereis dumerilii, sottoposto a esperimenti di scelta alimentare, si ciba di tessuto vivo di Posidonia quando l’alternativa è costituita da “item” coriacei quali alghe corallinacee incrostanti o Caulerpa prolifera (Gambi & Di Meglio). Nel complesso, le informazioni sinora disponibili suggeriscono che il consumo di Posidonia viva è limitato a poche specie animali relativamente non selettive, capaci di assumere quantità di alimento relativamente grandi in cui siano presenti risorse nutritive di diversa natura. Va ricordato che le qualità nutritive di Posidonia variano con l’età del tessuto e la stagione (Pirc & Vollenweber 1988). Il meristema e le foglie giovanili, a minor contenuto di carboidrati strutturali e polifenoli e con un più basso rapporto C/N, attraggono i “grazer” potenziali (Lorenti & Fresi 1983), sebbene le strategie sviluppate dalla pianta ne rendano difficile la disponibilità in natura (Velimirov 1987).

Interazioni epifiti-erbivori
In parecchi sistemi a fanerogame, gli epifiti algali si rivelano una fonte di cibo più gradita agli erbivori rispetto al tessuto delle fanerogame (Virnstein 1987); ciò è dovuto alle molte caratteristiche che possono incrementare il loro valore alimentare (ad esempio, la maggiore quantità di energia destinata ai processi di produzione rispetto all’accumulo di riserve) ed alla capacità di sopravvivere a forti pressioni di predazione (ad esempio, con cicli vitali brevi ed eteromorfici; Lubchenco & Cubit 1980; Littler et al. 1983).

Le alghe epifite possono costituire fino al 40% della biomassa totale del “canopy” di P. oceanica (Buia et al. 1992); tuttavia le complesse interazioni tra epifiti e “grazers” non sono ancora pienamente chiarite. In anni recenti, un notevole sforzo di ricerca è stato indirizzato verso i molluschi. Due specie congeneriche di Gibbula (gasteropodi) mostrano preferenze differenziate nell’ambito del periphyton algale in relazione alla taglia (diatomee piccole o grandi), alla forma (diatomee arrotondate o allungate) e alla consistenza (alghe calcaree o filamentose) delle categorie vegetali (Mazzella & Russo 1989). Questi comportamenti alimentari si riflettono nella distribuzione spazio-temporale delle due specie lungo l’asse foliare e in seno alla prateria (Russo et al. 1991). La maggior parte dei molluschi mostra comunque una preferenza per micro e macro alghe (Zupo & Russo dati non pubblicati). In particolare, l’applicazione del metodo di classificazione per gruppi funzionali proposto da Steneck & Watling (1982) mostra che, tra i molluschi, quasi solo i prosobranchi, muniti di radule a bassa capacità di escavazione (“brushers” e “scrapers”), sono presenti sulle foglie di P. oceanica. Un tale meccanismo di convergenza trofica permette la rimozione del periphyton evitando danni al substrato-foglia ed esercitando probabilmente un qualche controllo sulla crescita del periphyton stesso. Questi adattamenti nell’ambito del taxocene possono essere il risultato di processi co-evolutivi, suggeriti anche dall’alto grado di “habitat fidelity” mostrati dalla comunità malacologica, specialmente nei prati superficiali (Russo 1989). I crostacei anfipodi mostrano anch’essi uno spettro trofico variegato, con preferenza verso micro e macro alghe e detrito foliare. Lo “scraping” di materiale edibile per mezzo delle antenne e dei pezzi boccali è stato osservato sulle foglie di P. oceanica. Alcune specie sembrano selezionare le micro alghe (per lo più diatomee a lento movimento) (Scipione & Mazzella 1992). L’abbondanza degli anfipodi erbivori nell’ambito della comunità di fauna vagile indica il loro ruolo centrale a livello dello strato foliare (Scipione 1989). I crostacei decapodi costituiscono un legame tra i produttori vegetali e i predatori. L’abbondanza delle femmine ovigere di Hippolyte inermis è stata messa in relazione all’abbondanza degli epifiti vegetali, a cui è correlato anche il trend stagionale di reclutamento della specie (Zupo 1994). Tra i policheti, i micro erbivori sono rappresentati principalmente da alcune specie di sillidi (Exogoninae) e sono presenti per lo più nelle porzioni profonde e intermedie dei prati di Posidonia, con scarsa variabilità stagionale (Gambi et al. 1995). I meso-erbivori sono rappresentati da nereidi, in particolare da Platynereis dumerilii, che si rinvengono principalmente nei prati superficiali e il cui popolamento mostra un massimo estivo (Gambi & Lanera 1992), probabilmente in relazione al maggior sviluppo degli epifiti. Esperimenti di laboratorio sull’ecologia trofica di P. dumerilii hanno rivelato la preferenza di questa specie per gli epifiti eretti, a prescindere dalla taglia degli animali (Gambi et al. dati non pubblicati). Tra i consumatori di periphyton, quelli che si nutrono di animali coloniali sessili (spugne, idroidi, briozoi) sono rappresentati per lo più da policheti (polinoidi e sillidi) e molluschi (soprattutto opistobranchi). Questo gruppo di carnivori è particolarmente abbondante nei prati profondi (Russo 1989; Gambi et al. 1992). Nel complesso, lo stato attuale delle conoscenze dimostra l’esistenza di importanti relazioni tra la pianta e gli epifiti, così come tra gli epifiti e i “grazers”, probabilmente come conseguenza di processi coevolutivi. L’erbivoria rappresenta certamente l’adattamento trofico dominante in seno ai gruppi principali della fauna vagile, come policheti, molluschi, anfipodi e decapodi.

Consumo del detrito foliare di P. oceanica
Nell’ambito dell’ecosistema Posidonia, il detrito a disposizione dei consumatori è grosso modo suddiviso in tre gruppi principali:

1) lettiera di materiale vegetale a vari stadi di frammentazione;

2) particelle sospese sopra e dentro il “canopy”;

3) detrito intrappolato nel tappeto epifitico.

La lettiera è costituita essenzialmente da foglie in decomposizione di P. oceanica, con una componente minore formata da resti di rizomi, scaglie e alghe. Velimirov et al. (1981) adottano il termine “debris” per descrivere questo materiale, includendovi gli apici morti di foglie ancora appartenenti a un ciuffo. Grandi quantità di foglie cadute sono trasportate fuori dalla prateria a formare banchi sommersi o spiaggiati; una frazione cospicua rimane comunque all’interno del sistema, in proporzione crescente con la profondità (Romero et al. 1992). Studi basati sull’analisi del contenuto stomacale di macro invertebrati e pesci dimostrano che la lettiera detritica di P. oceanica è alla base delle reti trofiche del sistema (Chessa et al. 1982; Zupi & Fresi 1984, 1985). In realtà, il valore nutritivo del detrito di Posidonia è di importanza secondaria, come è regola per le piante vascolari (Tenore 1981). Velimirov (1987) argomenta che il detrito di Posidonia in sè è apparentemente inadatto a fornire un supporto nutritivo valido ai macro consumatori. La stessa conclusione è raggiunta da Dauby & Mosora (1988) sulla base dell’analisi del rapporto isotopico 13C/12C di alcune specie di detritivori del golfo di Calvi (Corsica). In mancanza di dati precisi sull’assimilazione diretta del detrito, è la popolazione microbica ad esso associata che viene considerata la fonte primaria di nutrimento per i consumatori (Velimirov et al. 1981; Cuomo et al. 1982). L’attività microbica e il contenuto in azoto aumentano con la progressiva frammentazione delle particelle detritiche (Velimirov et al. 1981). In questo processo, un ruolo chiave è svolto dalla macrofauna associata alla lettiera (Wittmann et al. 1981).

prateria, photo credit andrea mucedola

Conclusioni
La nozione che più immediatamente si ricava da questo quadro generale dell’ecosistema a Posidonia è quella del ruolo “conservativo” della pianta in sé rispetto alle altre componenti. Il suo alto contenuto energetico e la sua notevole biomassa sono disponibili solo in minima parte all’interazione trofica diretta, sebbene siano fondamentali per la stabilizzazione del sistema. Questo paradosso apparente è spiegato dal ruolo primario di P. oceanica come habitat multidimensionale per gli organismi che entrano direttamente nella dinamica trofica del sistema. Questo ruolo è svolto a vari livelli spazio-temporali: la biomassa dello strato inferiore (rizomi e “stems”) fa da supporto al complesso intreccio di micro ambienti criptici e superfici di impianto, mentre il fogliame costituisce un substrato altamente dinamico in ragione del suo rapido turn over e dei ritmi di crescita. Il risultato è l’immagine di una struttura complessa per il cui mantenimento la pianta investe la maggior parte delle proprie risorse. Questo complesso ecosistema esercita un ruolo primario come rifugio,  fonte diretta ed indiretta di cibo, oltre che come produttore della cui produzione una parte è esportata a sistemi adiacenti (es. detrito fogliare). In questo quadro variegato, si realizzano interazioni altamente dinamiche tra le diverse componenti del sistema a Posidonia oceanica. I meccanismi adattativi che influenzano le relazione trofiche tra vegetali e animali scaturiscono da altri fattori mediati dall’architettura della pianta. Tra questi fattori possono essere inclusi la diversità della flora algale, la predazione esercitata sui piccoli erbivori e detritivori, che attuano in conseguenza comportamenti complessi (ad esempio, migrazioni nictemerali, abitudini criptiche). Una grande importanza a questo riguardo hanno i “mesograzers” quali Molluschi e Crostacei Anfipodi, sia in quanto controllori della crescita algale che come veicoli per il trasferimento di energia dagli epifiti ai consumatori di livello superiore. Gli studi condotti mostrano che il costo per la conservazione dell’ ecosistema a Posidonia oceanica è molto elevato; inoltre,  costituendo la fase “climax” di una successione, presenta alti tempi di recupero a fronte di disturbi esterni.

Lucia Mazzella et alii
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Ringraziamenti
Questa ricerca è stata parzialmente finanziata dalla Commissione della Comunità Europea (Environmental Programme, ref. EV4V-01 39-B; STEP – 0063-C)

Bibliografia
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Pubblicato originariamente nel 1995 sulla Rivista Marittima

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