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ARGOMENTO: BIOLOGIA MARINA
PERIODO: XXI SECOLO
AREA: DIDATTICA
parole chiave: Molluschi
Parliamo oggi in maniera più approfondita dei molluschi (Mollusca Cuvier, 1797), animali che costituiscono il secondo phylum del regno animale per numero di specie dopo gli artropodi. Se ne conoscono infatti oltre 110.000 specie di cui alcune apparentemente molto diverse fra di loro. Nonostante siano animali primariamente marini, alcune specie hanno colonizzato anche le acque dolci e, in certi casi, si sono riadattate anche all’ambiente terrestre.
Il loro nome Molluschi deriva dal latino mollis (“molle”) in quanto questi animali non possiedono un endoscheletro ma un corpo muscoloso, provvisto di una particolare struttura rigida di supporto che viene detta conchiglia.
Anatomia
I molluschi sono animali molto antichi che si ritrovano nei sedimenti fossiliferi del Cambriano, Siluriano e Devoniano. Fra di essi, i più famosi sono le ammoniti. La loro varietà, che si è evoluta nelle ere geologiche, rende complessa una descrizione univoca per cui ne esistono numerose varianti.
Originariamente i precursori del phylum non dovevano essere tanto diversi dai Monoplacofori (animali caratterizzati da simmetria bilaterale, suddivisione del corpo o delle parti (metameria), presenza di due cavità del corpo piene di liquido (celoma) ed una cavità pericardica). In alcuni casi la conchiglia, elemento fondamentale del phylum, si è oggi persa in una fascia ridotta di Gasteropodi e nell’intera classe degli Aplacofori.
La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, che contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale (tutti ben sviluppati), ed un particolare organo addetto alla formazione della conchiglia, il pallio (o mantello), di fatto una piega cutanea dorsale che è a diretto contatto con la conchiglia.
Va menzionata la conchiolina, un insieme di proteine complesse secrete dal Mantello ormano una matrice che costituisce l’ambiente in cui nucleano e crescono i cristalli di aragonite che costituiscono la conchiglia. Lo strato più esterno della conchiglia dei Molluschi è chiamato periostraco ed è costituito da materiale corneo fragile e facilmente deperibile dopo la morte dell’organismo.
Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia, prende il nome di cavità o seno palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza dei casi rappresentati da branchie. Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della conchiglia, esiste una limitata superficie cutanea a contatto dell’atmosfera, che non sarebbe sufficiente per una respirazione affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma.
L’apparato per l’escrezione comprende organi, detti nefridi, corrispondenti a quelli degli anellidi. I molluschi sono in grado di produrre feci solide in quanto lo sbocco anale è situato nella maggioranza dei casi entro la cavità palleale, dove sono situati anche gli organi per la respirazione. Se le feci fossero poco compatte, finirebbero col venir risucchiate dal circolo d’acqua diretto alle branchie, causando un ostacolo alla respirazione.
Nella cavità buccale di molti molluschi (Aplacofori, Poliplacofori, Gasteropodi, Monoplacofori, Scafopodi) è presente la radula, un insieme di dentelli cornei ruotati come un cingolo da una lingua muscolosa, grazie ai quali riescono a raschiare dal substrato le particelle alimentari.
Sistema nervoso
L’innervazione è un carattere tassonomico molto importante in questo phylum. Al pari di tutti i Protostomi, i Molluschi hanno un sistema nervoso molto diversificato nell’ambito del phylum. Troviamo due tipi estremi di organizzazione, non facilmente separabili:
– il sistema nervoso cordonale, il più semplice composto da soli gangli cerebrali, qualifica le classi di molluschi meno complesse come i Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un’unica massa nervosa costituente il ganglio sopraenterico, situato al disopra della porzione anteriore dell’intestino e costituito da due gangli sopraesofagei (Aplacofori).
– il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo invece nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi, Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica di otto gangli principali simmetrici ed uniti da connessioni trasversali. Nei Cefalopodi, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una connessione e diretti ai visceri e ai gangli gastrico-branchiali. In alcuni molluschi decapodi (ad esempio i calamari) conduttori di impulsi dorsali giganti permettono rapide contrazioni del mantello e gli scatti sorprendenti che conosciamo. Più semplice è la condizione dei Bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre alla fusione di due coppie di gangli. La descrizione è molto complessa basti considerare che nelle famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) l’organizzazione è molto semplificata.
Organi di senso
Per quanto concerne gli organi di senso, i molluschi presentano sempre cellule sensitive e gustative, oltre che statocisti (Bivalvi, Cefalopodi) ed organi chemiorecettori particolari, come gli osfradi, una coppia di organi innervati dai gangli parietali ed allocati nella cavità palleale vicino alle branchie, aventi funzione sia chemio-recettrice che meccano-recettrice, e deputati a saggiare la corrente d’acqua che andrà ad irrorare le branchie ed a rilevare la presenza di sostanze alimentari disciolte.
Riguardo alle statocisti, strutture che permettono all’animale di orientarsi nello spazio, probabilmente il modello più complesso è quello fornitoci dai Cefalopodi. In prossimità del loro cervello è perfino presente un organo dell’equilibrio paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno. Esse constano di un corpo calcareo in relazione a nervi e forniscono informazioni sulla posizione nello spazio dell’animale. Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti anche organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello ed all’estremità dei sifoni e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo.
Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti di cellule fotosensibili (addirittura assenti in alcuni gruppi del tutto ciechi) ad occhi veri e propri, paragonabili per complessità, come potete vedere nell’immagine sottostante, solo a quelli dei Vertebrati.
La vista non ha solo la funzione di localizzare prede o predatori ma soprattutto per consentire di orientarsi in funzione della direzione della luce, una funzione importante soprattutto per le specie scavatrici (Olividae, Naticidae) in cui gli occhi tendono addirittura a regredire. Nelle Patellidae gli occhi sono molto semplici ed appaiono come fossette pigmentate aperte, prive di lente e cornea ed innervate dai gangli cerebrali. Nei Gasteropodi più evoluti, l’occhio viene ad essere chiuso da una cornea formata da un epitelio bistratificato.
Negli Eteropodi, animali pelagici, troviamo occhi tubolari telescopici, provvisti di una grossa lente e superficie retinica pieghettata; in questo gruppo la vista assume una funzione importante nella cattura della preda a discapito dell’osfradio, che regredisce, Questo spiega la raffinatezza degli organi per la vista in questi animali.
Ma è fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene a formare una struttura globulare fornita di lente, contenuta all’interno di un’orbita entro la quale può parzialmente ruotare; trattasi nella fattispecie di occhi eversi, nei quali i raggi luminosi colpiscono direttamente le cellule fotosensibili e non vengono riflessi da una superficie, essendo l’estremità sensitiva delle cellule recettrici orientate verso il foro della pupilla.
L’accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività.
Origine
Grazie alla loro conchiglia calcarea che li protegge in vita, la maggioranza dei molluschi ha lasciato testimonianze fossili piuttosto evidenti e numerose; ciononostante, non si conosce il vero aspetto dei primi molluschi, poiché i progenitori del phylum non si fossilizzarono essendo privi di conchiglia. Dal punto di vista degli embrioni, i molluschi sono affini agli anellidi, e si sviluppano tipicamente per segmentazione spirale dell’uovo fecondato (a parte i Cefalopodi, che dispongono di uova più ricche di vitello), inoltre, molte gastrule dei molluschi si sviluppano in trocofore simili a quelle degli Anellidi, il che lascerebbe presupporre una certa affinità. Spesso la trocofora è seguita da un’ulteriore fase larvale planctonica filtrante chiamata veliger, dotata di un piede, un mantello, una conchiglia abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto velo.
I “fossili viventi” appartenenti alla classe dei Monoplacofori, che presentano tracce di metameria, hanno indotto gli studiosi ad ipotizzare una notevole vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa: gli Anellidi si specializzarono nello scavo dei substrati mentre i Molluschi svilupparono un corpo molle e compatto, più adatto per strisciare sul fondo del mare.
Sistematica
In sintesi, sebbene a prima vista una chiocciola, una seppia e una vongola sembrino notevolmente diverse, con uno studio più accurato si scopre che le loro strutture sono in realtà variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:
Dominio: Eukaryota
Regno: Animalia
Sottoregno: Eumetazoa
Ramo: Bilateria
Superphylum: Protostomia
Phylum: Mollusca
| Subphylum: Aculiferi | Subphylum: Conchifera |
| a) Classe Solenogastri (Solenogastres)
b) Classe Caudofoveati (Caudofoveata) c) Classe Poliplacofori (Polyplacophora) |
a) Classe Monoplacofori (Monoplacophora) b) Classe Gasteropodi (Gastropoda) c) Classe Bivalvi (Bivalvia) d) Classe Scafopodi (Scaphopoda) e) Classe Cefalopodi (Cephalopoda) f) Classe Rostroconchi (Rostroconchia) † g) Classe Helcionelloida † h) Classe Tentaculita † |
Bibliografia
Giovanna Zobele Lipparini, Negra, Osvaldo, I molluschi e le loro conchiglie. Guida al riconoscimento, Franco Muzzio Editore, 2005, ISBN 88-7413-121-6.
Egidio Trainito, Atlante di flora e fauna del Mediterraneo, 2004ª ed., Milano, Il Castello, 2004, ISBN 88-8039-395-2.
Egidio Trainito, Mauro Doneddu, Conchiglie del Mediterraneo, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-449-5.
Egidio Trainito, Nudibranchi del Mediterraneo. Guida al riconoscimento dei molluschi opistobranchi, 2005ª ed., Milano
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ammiraglio della Marina Militare Italiana (riserva), è laureato in Scienze Marittime della Difesa presso l’Università di Pisa ed in Scienze Politiche cum laude all’Università di Trieste. Analista di Maritime Security, collabora con numerosi Centri di studi e analisi geopolitici italiani ed internazionali. Ricercatore subacqueo scientifico dal 1993, nel 2019, ha ricevuto il Tridente d’oro dell’Accademia delle Scienze e Tecniche Subacquee per la divulgazione della cultura del mare. Fa parte del Comitato scientifico della Fondazione Atlantide e della Scuola internazionale Subacquei scientifici (ISSD – AIOSS).