{"id":3843,"date":"2017-05-19T00:01:14","date_gmt":"2017-05-18T22:01:14","guid":{"rendered":"http:\/\/www.ocean4future.org\/savetheocean\/?p=3843"},"modified":"2025-03-01T18:54:58","modified_gmt":"2025-03-01T17:54:58","slug":"organizzazione-trofica-nellecosistema-a-posidonia-oceanica-del-mediterraneo-di-l-mazzella-%e2%80%a0-et-alii","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.ocean4future.org\/savetheocean\/archives\/3843","title":{"rendered":"Organizzazione trofica nell’ecosistema a Posidonia oceanica del Mediterraneo di Lucia Mazzella et alii – parte II"},"content":{"rendered":"tempo di lettura: <\/span> 16<\/span> minuti<\/span><\/span>

\u00a0.<\/span>
\nlivello medio<\/span><\/a>
\n.<\/span>
\nARGOMENTO: BIOLOGIA E ECOLOGIA MARINA<\/span><\/strong>
\nPERIODO: XX SECOLO<\/span><\/strong>
\nAREA: MAR MEDITERRANEO<\/span><\/strong>
\nparole chiave: Posidonia oceanica
\n.<\/span><\/p>\n

Comunit\u00e0\u00a0animali<\/span>
\n<\/strong>La fauna associata ai sistemi a Posidonia<\/em> viene classicamente suddivisa in comunit\u00e0 discrete, zonate lungo l’asse verticale “canopy”-“matte” (strato foliare, strato dei rizomi, “matte”), il cui studio richiede approcci e strategie di campionamento differenziate (Bianchi et al<\/em>. 1989). In realt\u00e0, una complessa rete di interrelazioni di natura sia strutturale che funzionale si instaura tra queste unit\u00e0 cenotiche (Willsie 1987; Cozzolino et al<\/em>. 1992) . Alcune componenti faunistiche, quali la micro- e meiofauna, sono imperfettamente conosciute, sebbene ne sia stata riconosciuta l’importanza (Chessa et al<\/em>. 1982; Novak 1989).\u00a0I caratteri dell’infauna della “matte” sia viva che morta dipendono strettamente dalla natura eterogenea del substrato, che spiega la presenza di specie ad affinit\u00e0 ecologica diversa (Willsie 1983). Da un punto di vista trofico, queste associazioni, in cui dominano i policheti sia in termini di ricchezza specifica che di biomassa, comprendono per lo pi\u00f9 detritivori di superficie e di sub-superficie e onnivori.\u00a0L’epifauna dei rizomi superficiali \u00e8 esposta a condizioni ambientali meno variabili e stressanti rispetto a quella di strato foliare (Pansini & Pronzato 1994); il gran numero di micro habitat permette la presenza di forme dalle esigenze ecologiche diverse (Somaschini et al<\/em>. 1994; Gambi et al<\/em>. 1995). E’ da notare, in questo strato, l’accumulo di lettiera detritica, per lo pi\u00f9 formata da foglie morte, che alberga una ricca fauna (Wittmann et al<\/em>. 1981). Gli Echinodermi, componente importante dei flussi energetici all’interno del sistema (Zupi & Fresi 1984), costituiscono una biomassa importante a livello dei rizomi; gli oloturoidi rivestono un ruolo centrale nel riciclo del sedimento superficiale delle praterie (Coulon & Jangoux 1991). L’organizzazione delle comunit\u00e0 di fauna vagile a livello di strato foliare \u00e8 stata negli ultimi anni oggetto di ricerca da parte di diversi autori. Gli andamenti\u00a0 di distribuzione sono stati analizzati sia nel caso della comunit\u00e0 complessiva (Mazzella et al<\/em>. 1989; Chessa et al<\/em>. 1989) che di singole taxocenosi (ad esempio: Policheti: Gambi et al<\/em>. 1989; Molluschi: Russo et al<\/em>. 1991; Crostacei Anfipodi: Scipione & Fresi 1984; Decapodi: Garc\u00eca-Raso 1990), e sono stati generalmente messi in relazione con fattori ambientali quali l’idrodinamismo e il regime termico. Lo spettro trofico della macro fauna vagile, delineato mediante la definizione di gruppi trofici, evidenzia l’importanza della componente erbivora. Uno studio di Gambi et al<\/em>. (1992) indica la dominanza numerica degli utilizzatori di cibo vegetale (oltre il 71% del popolamento complessivo), rappresentati per lo pi\u00f9 da “micro”- e “mesograzers” (Hay et al<\/em>. 1987). Un diffuso comportamento alimentare \u00e8 rappresentato dall’ “herbivory-deposit feeding”, descritto in Scipione (1989), il cui substrato trofico \u00e8 rappresentato dagli epifiti algali e dalle particelle detritiche ad essi associate.\u00a0 Una zonazione in relazione alla profondit\u00e0 ed una variabilit\u00e0 stagionale \u00e8 stata osservata per le differenti categorie trofiche\u00a0 (Gambi et al<\/em>. 1992).\u00a0I prati di Posidonia<\/em> ospitano un popolamento ittico diversificato, di cui oltre il 60% \u00e8 costituito da specie residenti (Bell & Harmelin-Vivien 1982), con i labridi come gruppo dominante. In termini di specie, i pesci di prateria sono in maggioranza carnivori (Harmelin-Vivien & Francour 1992), sebbene la dieta di molte specie sia variabile su base stagionale (Zupo dati non pubblicati). D’altro canto, l’erbivoro Sarpa salpa<\/em>, uno sparide gregario, costituisce una biomassa notevole, quanto meno nei prati superficiali di moda riparata (Francour 1990; Velimirov 1984).<\/p>\n

Relazioni trofiche nelle praterie a Posidonia oceanica<\/span>
\n<\/em><\/strong>Approcci e metodi diversi sono stati utilizzati per indagini sulle reti trofiche nei sistemi a fanerogame marine.\u00a0Un approccio di base all’analisi delle reti trofiche nei sistemi a Posidonia<\/em> prevede l’esame dei contenuti stomacali di specie di macro fauna catturate con l’utilizzo di metodi indiretti di campionamento (ad es., l’uso di reti a strascico; Zupo 1993). Uno studio delle praterie che circondano l’isola d’Ischia (golfo di Napoli) indica il ruolo fondamentale rivestito nella rete trofica dal detrito di Posidonia<\/em>, dal tessuto vivente di Posidonia<\/em>, dalle macro alghe e dalle diatomee (Zupo 1993).\u00a0La scelta trofica dipende principalmente dalla natura animale o vegetale del cibo e dall’ordine di grandezza delle particelle alimentari, il che consente la differenziazione di un compartimento dei macrofagi e di uno dei microfagi (Zupo 1990). I micro-erbivori e i detritivori costituiscono gli anelli (nodi) principali nell’ambito della rete trofica. Il tessuto di Posidonia<\/em> e le macro alghe sono associati ad alcune specie di echinodermi, decapodi ed anfipodi.\u00a0Diatomee e microorganismi in genere sono presenti nei contenuti stomacali di molluschi, anfipodi, policheti, echinodermi. I carnivori sono per lo pi\u00f9 rappresentati da pesci, molluschi, policheti e decapodi. L’insieme dei risultati ottenuti evidenzia l’importanza dei tessuti di Posidonia<\/em> e del periphyton nella strutturazione delle catene trofiche del sistema.\u00a0Infatti, in P. oceanica<\/em> le interazioni trofiche possono essere distinte in consumo diretto di tessuto vegetale, “grazing” sulla comunit\u00e0 epifita algale e consumo del detrito derivante dalle foglie.
\n
\n<\/em>Interazioni pianta-erbivori<\/span><\/strong><\/span>
\n<\/em>Nonostante la biomassa e gli alti valori energetici raggiunti, alcune caratteristiche costitutive (alta percentuale di carboidrati strutturali, alti valori di C:N, presenza di composti fenolici) rendono il tessuto vivente di Posidonia<\/em> sgradito ai consumatori diretti. Nel complesso, l’assimilazione di tessuto vitale di Posidonia<\/em> sembra essere trascurabile. Velimirov (1984) riporta stime di assimilazione di materiale organico da parte di Sarpa salpa<\/em>, che bruca le foglie.\u00a0La Posidonia<\/em> viva entra nella dieta di diversi echinodermi.<\/p>\n

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riccio di prateria photo credit andrea mucedola<\/span><\/strong><\/figcaption><\/figure>\n

Il riccio di mare Paracentrotus lividus<\/em> viene considerato classicamente il consumatore pi\u00f9 importante di foglie di Posidonia<\/em>, anche in relazione agli episodi di notevole riduzione di biomassa foliare che \u00e8 in grado di provocare (Verlaque & Nedelec 1983). Il tipico comportamento trofico di P. lividus<\/em> \u00e8 quello opportunistico con capacit\u00e0 di adattamento alle fonti di cibo disponibili (Zupi & Fresi 1984). Secondo Ott & Maurer (1977) e Traer (1980), il consumo di foglie vive interessa principalmente gli apici bruni epifitati, cos\u00ec da individuare un comportamento di “pseudograzing” da parte dei ricci (Ott 1981), che si cibano di parti della pianta da considerare gi\u00e0 detrito. D’altro canto, Nedelec & Verlaque (1984) affermano che a dominare nei contenuti stomacali di P. lividus<\/em> sono i frammenti di foglie verdi e che il consumo sembra aumentare con l’et\u00e0 degli animali. I tassi di assunzione da parte degli individui pi\u00f9 grandi possono raggiungere 1,13 g di peso secco al giorno in primavera (Nedelec & Verlaque 1984). Nella dieta degli altri echinoidi di prateria, la Posidonia<\/em> viva sembra avere un’importanza minore, sebbene l’opportunismo alimentare sia un tratto costante del loro comportamento (Zupi & Fresi 1984).\u00a0L’analisi dei contenuti stomacali dei crostacei decapodi dimostra che la Posidonia<\/em> verde fa parte della dieta di diverse specie onnivore (Zupi & Fresi 1985; Chessa et al<\/em>. 1982). Alcuni isopodi della famiglia degli Idoteidi, caratteristici dei sistemi a fanerogame (Idotea hectica<\/em>, I. baltica basteri<\/em>) sono in grado di ingerire ampie porzioni di foglia viva (Lorenti & Fresi 1983). Il polichete nereide Platynereis dumerilii<\/em>, sottoposto a esperimenti di scelta alimentare, si ciba di tessuto vivo di Posidonia<\/em> quando l’alternativa \u00e8 costituita da “item” coriacei quali alghe corallinacee incrostanti o Caulerpa prolifera<\/em> (Gambi & Di Meglio).\u00a0Nel complesso, le informazioni sinora disponibili suggeriscono che il consumo di Posidonia<\/em> viva \u00e8 limitato a poche specie animali relativamente non selettive, capaci di assumere quantit\u00e0 di alimento relativamente grandi in cui siano presenti risorse nutritive di diversa natura. Va ricordato che le qualit\u00e0 nutritive di Posidonia<\/em> variano con l’et\u00e0 del tessuto e la stagione (Pirc & Vollenweber 1988). Il meristema e le foglie giovanili, a minor contenuto di carboidrati strutturali e polifenoli e con un pi\u00f9 basso rapporto C\/N, attraggono i “grazer” potenziali (Lorenti & Fresi 1983), sebbene le strategie sviluppate dalla pianta ne rendano difficile la disponibilit\u00e0 in natura (Velimirov 1987).<\/p>\n

Interazioni epifiti-erbivori<\/span>
\n<\/span><\/em><\/strong>In parecchi sistemi a fanerogame, gli epifiti algali si rivelano una fonte di cibo pi\u00f9 gradita agli erbivori rispetto al tessuto delle fanerogame (Virnstein 1987); ci\u00f2 \u00e8 dovuto alle molte caratteristiche che possono incrementare il loro valore alimentare (ad esempio, la maggiore quantit\u00e0 di energia destinata ai processi di produzione rispetto all’accumulo di riserve) ed alla capacit\u00e0 di sopravvivere a forti pressioni di predazione (ad esempio, con cicli vitali brevi ed eteromorfici; Lubchenco & Cubit 1980; Littler et al<\/em><\/em>. 1983). <\/em>Le alghe epifite possono costituire fino al 40% della biomassa totale del “canopy” di P. oceanica<\/em> (Buia et al<\/em>. 1992); tuttavia le complesse interazioni tra epifiti e “grazers” non sono ancora pienamente chiarite.\u00a0In anni recenti, un notevole sforzo di ricerca \u00e8 stato indirizzato verso i molluschi. Due specie congeneriche di Gibbula<\/em> (gasteropodi) mostrano preferenze differenziate nell’ambito del periphyton algale in relazione alla taglia (diatomee piccole o grandi), alla forma (diatomee arrotondate o allungate) e alla consistenza (alghe calcaree o filamentose) delle categorie vegetali (Mazzella & Russo 1989). Questi comportamenti alimentari si riflettono nella distribuzione spazio-temporale delle due specie lungo l’asse foliare e in seno alla prateria (Russo et al<\/em>. 1991). La maggior parte dei molluschi mostra comunque una preferenza per micro e macro alghe (Zupo & Russo dati non pubblicati). In particolare, l’applicazione del metodo di classificazione per gruppi funzionali proposto da Steneck & Watling (1982) mostra che, tra i molluschi, quasi solo i prosobranchi, muniti di radule a bassa capacit\u00e0 di escavazione (“brushers” e “scrapers”), sono presenti sulle foglie di P. oceanica<\/em>. Un tale meccanismo di convergenza trofica permette la rimozione del periphyton evitando danni al substrato-foglia ed esercitando probabilmente un qualche controllo sulla crescita del periphyton stesso. Questi adattamenti nell’ambito del taxocene possono essere il risultato di processi co-evolutivi, suggeriti anche dall’alto grado di “habitat fidelity” mostrati dalla comunit\u00e0 malacologica, specialmente nei prati superficiali (Russo 1989).\u00a0I crostacei anfipodi mostrano anch’essi uno spettro trofico variegato, con preferenza verso micro e macro alghe e detrito foliare. Lo “scraping” di materiale edibile per mezzo delle antenne e dei pezzi boccali \u00e8 stato osservato sulle foglie di P. oceanica<\/em>. Alcune specie sembrano selezionare le micro alghe (per lo pi\u00f9 diatomee a lento movimento) (Scipione & Mazzella 1992). L’abbondanza degli anfipodi erbivori nell’ambito della comunit\u00e0 di fauna vagile indica il loro ruolo centrale a livello dello strato foliare (Scipione 1989).\u00a0I crostacei decapodi costituiscono un legame tra i produttori vegetali e i predatori. L’abbondanza delle femmine ovigere di Hippolyte inermis<\/em> \u00e8 stata messa in relazione all’abbondanza degli epifiti vegetali, a cui \u00e8 correlato anche il trend stagionale di reclutamento della specie (Zupo 1994).\u00a0Tra i policheti, i micro erbivori sono rappresentati principalmente da alcune specie di sillidi (Exogoninae) e sono presenti per lo pi\u00f9 nelle porzioni profonde e intermedie dei prati di Posidonia<\/em>, con scarsa variabilit\u00e0 stagionale (Gambi et al<\/em>. 1995). I meso-erbivori sono rappresentati da nereidi, in particolare da Platynereis dumerilii<\/em>, che si rinvengono principalmente nei prati superficiali e il cui popolamento mostra un massimo estivo (Gambi & Lanera 1992), probabilmente in relazione al maggior sviluppo degli epifiti. Esperimenti di laboratorio sull’ecologia trofica di P. dumerilii<\/em> hanno rivelato la preferenza di questa specie per gli epifiti eretti, a prescindere dalla taglia degli animali (Gambi et al<\/em>. dati non pubblicati).\u00a0Tra i consumatori di periphyton, quelli che si nutrono di animali coloniali sessili (spugne, idroidi, briozoi) sono rappresentati per lo pi\u00f9 da policheti (polinoidi e sillidi) e molluschi (soprattutto opistobranchi). Questo gruppo di carnivori \u00e8 particolarmente abbondante nei prati profondi (Russo 1989; Gambi et al<\/em>. 1992).\u00a0Nel complesso, lo stato attuale delle conoscenze dimostra l’esistenza di importanti relazioni tra la pianta e gli epifiti, cos\u00ec come tra gli epifiti e i “grazers”, probabilmente come conseguenza di processi coevolutivi.\u00a0L’erbivoria rappresenta certamente l’adattamento trofico dominante in seno ai gruppi principali della fauna vagile, come policheti, molluschi, anfipodi e decapodi.<\/p>\n

Consumo del detrito foliare di P. oceanica<\/span><\/strong><\/span>
\n<\/em>Nell’ambito dell’ecosistema Posidonia<\/em>, il detrito a disposizione dei consumatori \u00e8 grosso modo suddiviso in tre gruppi principali:<\/p>\n

1) lettiera di materiale vegetale a vari stadi di frammentazione;<\/span><\/strong><\/p>\n

2) particelle sospese sopra e dentro il “canopy”;<\/span><\/strong><\/p>\n

3) detrito intrappolato nel tappeto epifitico<\/span>.<\/strong><\/p>\n

La lettiera \u00e8 costituita essenzialmente da foglie in decomposizione di P. oceanica<\/em>, con una componente minore formata da resti di rizomi, scaglie e alghe. Velimirov et al<\/em>. (1981) adottano il termine “debris<\/span><\/em>” per descrivere questo materiale, includendovi gli apici morti di foglie ancora appartenenti a un ciuffo. Grandi quantit\u00e0 di foglie cadute sono trasportate fuori dalla prateria a formare banchi sommersi o spiaggiati; una frazione cospicua rimane comunque all’interno del sistema, in proporzione crescente con la profondit\u00e0 (Romero et al<\/em>. 1992).\u00a0Studi basati sull’analisi del contenuto stomacale di macro invertebrati e pesci dimostrano che la lettiera detritica di P. oceanica<\/em> \u00e8 alla base delle reti trofiche del sistema (Chessa et al<\/em>. 1982; Zupi & Fresi 1984, 1985). In realt\u00e0, il valore nutritivo del detrito di Posidonia<\/em> \u00e8 di importanza secondaria, come \u00e8 regola per le piante vascolari (Tenore 1981). Velimirov (1987) argomenta che il detrito di Posidonia<\/em> in s\u00e8 \u00e8 apparentemente inadatto a fornire un supporto nutritivo valido ai macro consumatori.\u00a0La stessa conclusione \u00e8 raggiunta da Dauby & Mosora (1988) sulla base dell’analisi del rapporto isotopico 13C\/12C di alcune specie di detritivori del golfo di Calvi (Corsica). In mancanza di dati precisi sull’assimilazione diretta del detrito, \u00e8 la popolazione microbica ad esso associata che viene considerata la fonte primaria di nutrimento per i consumatori (Velimirov et al<\/em>. 1981; Cuomo et al<\/em>. 1982). L’attivit\u00e0 microbica e il contenuto in azoto aumentano con la progressiva frammentazione delle particelle detritiche (Velimirov et al<\/em>. 1981). In questo processo, un ruolo chiave \u00e8 svolto dalla macrofauna associata alla lettiera (Wittmann et al<\/em>. 1981).<\/p>\n

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prateria, photo credit andrea mucedola<\/span><\/strong><\/figcaption><\/figure>\n

Conclusioni<\/span>
\n<\/strong>La nozione che pi\u00f9 immediatamente si ricava da questo quadro generale dell’ecosistema a Posidonia<\/em> \u00e8 quella del ruolo “conservativo” della pianta in s\u00e9 rispetto alle altre componenti. Il suo alto contenuto energetico e la sua notevole biomassa sono disponibili solo in minima parte all’interazione trofica diretta, sebbene siano fondamentali per la stabilizzazione del sistema. Questo paradosso apparente \u00e8 spiegato dal ruolo primario di P. oceanica<\/em> come habitat multidimensionale per gli organismi che entrano direttamente nella dinamica trofica del sistema. Questo ruolo \u00e8 svolto a vari livelli spazio-temporali:\u00a0la biomassa dello strato inferiore (rizomi e “stems”) fa da supporto al complesso intreccio di micro ambienti criptici e superfici di impianto, mentre il fogliame costituisce un substrato altamente dinamico in ragione del suo rapido turn over e dei ritmi di crescita.\u00a0Il risultato \u00e8 l’immagine di una struttura complessa per il cui mantenimento la pianta investe la maggior parte delle proprie risorse. Questo complesso ecosistema esercita un ruolo primario come rifugio,\u00a0 fonte diretta ed indiretta di cibo, oltre che come produttore della cui produzione una parte \u00e8 esportata a sistemi adiacenti (es. detrito fogliare).\u00a0In questo quadro variegato, si realizzano interazioni altamente dinamiche tra le diverse componenti del sistema a Posidonia oceanica<\/em>. I meccanismi adattativi che influenzano le relazione trofiche tra vegetali e animali scaturiscono da altri fattori mediati dall’architettura della pianta. Tra questi fattori possono essere inclusi la diversit\u00e0 della flora algale, la predazione esercitata sui piccoli erbivori e detritivori, che attuano in conseguenza comportamenti complessi (ad esempio, migrazioni nictemerali, abitudini criptiche). Una grande importanza a questo riguardo hanno i “mesograzers” quali Molluschi e Crostacei Anfipodi, sia in quanto controllori della crescita algale che come veicoli per il trasferimento di energia dagli epifiti ai consumatori di livello superiore. Gli studi condotti mostrano che il costo per la conservazione dell’ ecosistema a Posidonia oceanica<\/em> \u00e8 molto elevato; inoltre,\u00a0 costituendo la fase “climax” di una successione, presenta alti tempi di recupero a fronte di disturbi esterni.<\/p>\n

Lucia Mazzella et alii<\/span><\/strong><\/p>\n

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Alcune delle foto presenti in questo blog possono essere state prese dal web, citandone ove possibile gli autori e\/o le fonti. Se qualcuno desiderasse specificarne l\u2019autore o rimuoverle, pu\u00f2 scrivere a infoocean4future@gmail.com e provvederemo immediatamente alla correzione dell\u2019articolo
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Alcune delle foto presenti in questo blog possono essere state prese dal web, citandone ove possibile gli autori e\/o le fonti. Se qualcuno desiderasse specificarne l\u2019autore o rimuoverle, pu\u00f2 scrivere a infoocean4future@gmail.com e provvederemo immediatamente alla correzione dell\u2019articolo
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PARTE I<\/span><\/a> PARTE II<\/span><\/a>
\n.<\/span><\/p>\nPAGINA PRINCIPALE<\/span><\/a>\n

.<\/span><\/p>\n

Ringraziamenti<\/span>
\n<\/strong>Questa ricerca \u00e8 stata parzialmente finanziata dalla Commissione della Comunit\u00e0 Europea (Environmental Programme, ref. EV4V-01 39-B; STEP – 0063-C)<\/span><\/p>\n

Bibliografia<\/span><\/strong><\/span>
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